2.12亿年前，位于新墨西哥州幽灵农场的那片土地上，几只恐龙的先祖正在靠近取水的河岸，它们体型瘦弱，行动也不够敏捷。与此同时，巨大的两栖动物也在绿洲的河岸边静候着。
恐龙是怎么登上霸主宝座的？传统观点认为，恐龙非常特别，天生就拥有优越的速度、身手和代谢能力，于是很快就轻松地击败了早期对手，开始遍布全球，建立起自己的帝国。但在过去15年里，全球各地都发现了大量新化石、构建演化树和分析演化趋势等新方法出现，我们对恐龙诞生的那个世界也有了新的认识。
翻译 | 李锐媛 邢立达
卑微的出身
和很多成功的生物一样，恐龙也是一场大灾难的产物。在约2.52亿年前的二叠纪末期，聚集在西伯利亚地下的熔岩开始咆哮。地表上古怪的动物们对即将到来的屠戮一无所知，为此丧命的包括巨大的两栖类、皮肤上疙疙瘩瘩的爬行类以及肉食性哺乳动物祖先。熔岩溪在地幔和地壳中蜿蜒而过，最后从一条条几英里宽的裂缝中喷涌而出。这场爆发持续了上万年，甚至几百万年，喷吐出了高热、灰烬、毒气，以及将亚洲几百万平方千米土地尽数淹没的岩浆。全球温度飙升、海洋酸化、生态系统崩溃，多达95%的二叠纪物种彻底消失。这是地球历史上最可怕的一次大灭绝。但还是有少数幸存者跌跌撞撞地进入了下一个地质时代：三叠纪。火山重归寂静，生态系统也稳定后，勇敢的幸存者们发现自己置身于一个空旷而广阔的世界。其中的小型两栖类和爬行类在地球恢复元气的同时就变得更加多样化了，还在后来演化出了今天的蛙类、蝾螈、海龟、蜥蜴和哺乳动物等。
2005年，瑞典乌普萨拉大学的古生物学家格热戈日·涅兹维兹基在波兰的斯列托维赞村附近，顺着荆棘里穿行的小溪搜寻化石，结果发现了不同寻常的足迹，它们似乎和常见爬行类和两栖类都不相符。奇怪的足迹约有猫爪大小，形成了狭窄的行迹。紧跟着五趾前足迹的，是稍大一点的后足迹，而后足迹中有三根长长的中趾，两侧还各有一根小小的脚趾。科学家把留下这些足迹的物种命名为原旋趾蜥（Prorotodactylus）。我们对这种生物的了解也仅限于这道行迹，目前还没有发现具体的骨骼化石。
原旋趾蜥的历史可以追溯到2.5亿年前，距离终结了二叠纪的火山喷发仅100到200万年。足迹之间的狭窄距离让科学家们一开始就意识到，它们属于爬行动物中特殊的主龙类。这是在二叠纪大灭绝之后出现的族群，它们演化出了新的直立姿势，因此奔跑速度更快，距离更长，也更容易追逐猎物。这些早期主龙类的足迹可能有助于解答恐龙起源的种种问题。
我和涅兹维兹基，以及理查德·巴特勒（目前供职于英国伯明翰大学）一起展开了足迹分析研究。我们发现原旋趾蜥属于恐龙形类：它们本身算不上恐龙，而是鸟跖龙类亚群的原始成员，这个族群中包括恐龙及其近亲。这类动物具有长尾巴和发达的腿部肌肉，而且腰带上有额外的骨骼连接四肢和躯干，这些特征都让它们的行动速度和效率比其他主龙类高出一筹。
原旋趾蜥的化石足迹表明，约2.5亿年前的恐龙祖先（恐龙形类）生活在现在的西班牙东北部。波兰和巴西的其他化石点也发现了原旋趾蜥足迹。
但这些最古老的恐龙形类一点都不可怕。从化石来看，它们只有家猫大小，具有细长的四肢，而且数量也比较稀少。斯列托维赞村的足迹里只有不到5%是来自原旋趾蜥，远少于小型爬行类和两栖类，甚至比不上其他主龙类。可以看出，恐龙形类的时代还没有来临。至少暂时没有。
最古老的恐龙
在随后的1000到1500万年里，恐龙形类继续分化。当时的化石记录表明，波兰的足迹类型不断增加，随后全世界都出现了这个趋势。足迹越来越大，形态也越来越多。一些足迹里没有保存前足的足迹，可见足迹的主人仅使用后肢行走。骨骼化石也开始出现。在2.4到2.3亿年前的某个时候，原始恐龙形类中的一支演化出了真正的恐龙，标志着巨兽时代的开端。
最古老的恐龙化石可以追溯到约2.3亿年前，发现于阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公园。科学家数十年来都在当地采集化石。上世纪八九十年代，科学家们在这里发现的化石包括埃雷拉龙（Herrerasaurus）、始盗龙（Eoraptor）、曙奔龙（Eodromaeus）和圣胡安龙（Sanjuansaurus），分别属于恐龙家族中的三大主要分支：肉食性的兽脚类、长脖子的植食性蜥脚形类和长着喙部的植食性鸟臀类。
2.3到2.2亿年前的三叠纪中期，这三大恐龙亚群已经开始迁徙。当时的地球上只有一片从南极延伸到北极的盘古大陆，四周是被称为泛古洋的全球海洋。这可不是安全的家园。地球要比以前温暖得多。赤道穿过盘古大陆的中心，于是这块陆地上总是有一半因夏日而酷热，另一半因冬季而凉爽。这种巨大的气温差异造就了狂暴的“巨型季风”，将盘古大陆分成了环境各不相同的区域，各自都有不同的风力和降水特征。赤道地区闷热得让人难以忍受，两侧还形成了亚热带沙漠。中纬度地区稍微凉爽一些，而且要潮湿得多。
埃雷拉龙、始盗龙和其他伊沙瓜拉斯托的恐龙都生活在气候比较宜人的中纬度地区，而且最近令人兴奋化石发现表明，它们在巴西和印度的同类也是如此。那盘古大陆的其他地方又如何呢？早期恐龙是不是也像传统观点那样轻松占领了这些气候更严酷的地方呢？
对葡萄牙、西班牙、摩洛哥和北美东部海岸2.3到2.2亿年前的重要化石点的挖掘结果显示，这些地方由大量两栖类和爬行类化石构成，但没有恐龙。这些地区都位于盘古大陆的干旱带，它们都表明演化初期的恐龙是在潮湿的温带慢慢演化出多样化，但似乎还没有征服沙漠的能力。这就有些出人意料了：恐龙并不是一出生就横扫盘古大陆的强大生物，它们承受不了酷热。在这个还没从二叠纪末期的大灭绝中缓过劲儿来的世界，恐龙依然蛰伏于世界一隅，只不过是全球大剧场上的一个小角色。
但就在似乎永远没法出人头地的时候，恐龙迎来了两个幸运的突破。首先，在潮湿地区里，当时主要的大型植食性动物（即爬行类里的喙龙和哺乳动物表亲里的二齿兽）开始衰退。它们甚至在部分地区完全消失，但至今也原因不明。这场2.25到2.15亿年前的衰落让原始的植食性蜥脚形类有了占据重要生态位的机会，例如体型只有犬只大小，并且脖子稍长的农神龙（Saturnalia）。蜥脚形类的祖先很快就在南北半球成为了潮湿地区的主要植食者。第二，在约2.15亿年前，恐龙终于开始向北半球的沙漠进军，可能是因为季风和大气中的二氧化碳的改变减弱了干旱地带和潮湿地带的差别，让恐龙可以更轻松地在两地间迁徙。
鳄类的竞争
从恐龙诞生的2.3亿年前到三叠纪结束的2.01亿年前，整个三叠纪里的情况都没有改变。地球上的某些地方只有部分恐龙能够适应，不论是生活在潮湿的森林还是炙热的沙漠，它们身边都围绕着各种更大、更常见、更多样化的动物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托，最古老的恐龙在整个生态系统里只占10~20%。不论何时何地，恐龙的数量都远远赶不上哺乳动物祖先、巨大的两栖类和古怪的爬行类动物。
不过最重要的是，三叠纪的恐龙被近亲假鳄类全面压制，后者正是主龙类中的鳄类分支。在伊沙瓜拉斯托，被称为蜥鳄的鳄系主龙类凭借利齿和肌肉发达的颌部站在了食物链顶端。美国新墨西哥州的海登采石场产出了大量假鳄类化石：有长吻部的半水生成员、植食性的披甲成员，甚至还有没有牙齿而且会用后肢冲刺的成员，它们和部分当地的兽脚类恐龙极为相似。
在21世纪初，我攻读硕士学位的时候，这类化石正在大量出土，相关的特征也表现得尤为明显。在文献和统计数据里遨游一番后，我发现20年前研究脊椎动物的古生物学家建立了检验物种解剖结构多样性的方法，但它一直没有受到恐龙研究者的重视。这个方法被称为形态学差异。只要能分析出三叠纪恐龙和假鳄类的差异，我就能发现它们的种类是在增加还是减少，以及变化速度如何，看看它们到底是逐渐取得成功还是一步登天的。这种分析还能阐明一个族群是否领先于另一个族群。
我和英国布里斯托大学迈克尔·本顿、马尔塞洛·鲁塔和格雷姆·劳埃德一起展开了研究，他们也是我后来的导师。我编辑了一个庞大的三叠纪恐龙和假鳄类数据库，分析了400多个解剖特征。我们通过统计学分析得到了一个令人震惊的结果，并将它发表在了2008年的《自然》上。在整个三叠纪里，假鳄类解剖学特征的多样性都显著高于恐龙，可见它们在尝试更多食物、行为方式和生存方式。两类动物的种类都在三叠纪中逐渐增多，但假鳄类一直胜过恐龙。虽然主流观点认为恐龙是肆意屠戮对手的超级士兵，但它们其实在大部分时间里都不是假鳄类的对手。
激烈竞争：在三叠纪的大部分时间里，恐龙都属于边缘群体，生活在蜥鳄等鳄类亲属（上）和大型爬行动物方额蜥等大型两栖类（下）的阴影之下。
把握时机
统计学分析让我们得到了一个背离传统的结论：最初的恐龙并不特别，至少在三叠纪的演化过程中并没有比当时的其他动物更特别。如果能回到三叠纪的盘古大陆展开考察，你可能会发现恐龙只是边缘群体。如果你想赌上一把，恐怕会把最终成为征服者的赌注压到其他物身上，而种类极度丰富的假鳄类最有可能受到你的青睐。但我们都知道最后是恐龙脱颖而出。而且，直到今天还有1万多种鸟类延续着它们的霸权。再反观现代鳄类，只有20多种生存到了今天。
为什么恐龙最后能从鳄系表亲手里夺过王冠？最重要的因素可能是它们又一次走了大运。接近三叠纪末期的时候，巨大的地质力量将盘古大陆向东西拉扯，让这块超大陆破裂开来。这道裂缝里如今流淌着大西洋，但在当时却翻滚着岩浆。在50多万年的时间里，海啸般的熔岩巨浪都在盘古大陆中部大部分地方肆虐，和5000万年前的二叠纪末期火山大喷发惊人地相似。和之前的喷发一样，三叠纪末期的火山爆发也引发了大灭绝。鳄系主龙类一蹶不振，只有少数成员幸存了下来，成为现生鳄鱼和短吻鳄的祖先。
而恐龙似乎根本没受烈火和硫磺的影响。兽脚类、蜥脚形类和鸟臀这几个主要类群都扬帆进入了下一个地质时代：侏罗纪。全世界都形同炼狱的时候，恐龙反而欣欣向荣，还从混乱里得了不少好处。我真希望自己能说出其中缘由，恐龙是有胜过假鳄类的特别之处，还是仅仅凭借运气就安然无恙地躲过了让诸多其他物种灭绝的灾难？这个谜题就要等着下一代古生物学家来解答了。
不论恐龙是怎么躲过了灾难，后来的事情大家都一清二楚。挺过灭绝又摆脱假鳄类对手的桎梏之后，恐龙就在侏罗纪迎来了繁荣昌盛的机会。它们的种类、数量和体型都呈现出了前所未有的增长。全新的恐龙四处迁徙，在全世界的陆地生态系统中耀武扬威。其中包括背部长有骨盘的披甲恐龙、行走时能让大地为之颤抖的真蜥脚类巨龙、体型正在逐渐变大的君王暴龙祖先。还有一系列其他兽脚类，这些鸟类祖先的体型开始变小，但前肢变长并长出了羽毛。
虽然花费了3000万多年时间，但它们终于在漫长的等待后登上了顶峰。
作者简介：
斯蒂芬·布鲁萨特是英国爱丁堡大学的古生物学家。他致力于研究恐龙的解剖学和演化过程，著有《恐龙的崛起和衰落》一书。
