出品 | 新浪科技《科学大家》
撰文 | 邢立达 中国地质大学（北京）副教授
世界各地的琥珀都以特异保存各种软组织而著名，比如羽毛的羽小枝、小鸟的外耳孔、眼睑等细节；还可以保存昆虫的眼睛以及生殖器，甚至立体的蠕虫和真菌，这些信息通常是古生物学家无法从其他化石记录中获知的重要信息。因此，琥珀提供了更完整的关于古生物形态学、多样性和行为的记录。
2016年一个偶然机会，我的团队在琥珀收藏家刘岩先生的收藏中发现了一枚很特别的蜗牛琥珀，其中包裹着两个蜗牛，令人称奇的是其中一个蜗牛头部保存有成对的触角，触角底部的小黑点则是残留的眼睛，其足部也得以保存，足部有一个奇特的盘状特征很可能是被树脂和一些组织覆盖的厣（壳盖）。
缅甸琥珀中带触角等软组织的蜗牛（摄影：邢立达）
缅甸琥珀中带触角等软组织的蜗牛的3D重建（制图：邢立达）
琥珀里有眼睛
蜗牛的眼睛与人类相似，也是由角膜、晶体、视网膜与神经所组成，但构造却十分简单，所以只能感觉光和影的变动，并不能真正看见物体的样子。
在琥珀中看到蜗牛的眼睛是很奇妙的事情！蜗牛的眼睛位于身体前端的头部──触角基部与触角上。通常，一对触角的蜗牛，如山蜗牛等，眼睛位于触角基部；而两对触角的蜗牛，如非洲大蜗牛等，眼睛则位于大触角上。我们在这次发现的琥珀标本上观察到一对触角，触角基部的小黑点是它的眼睛，这是我们首次在琥珀中发现有如此丰富软组织的蜗牛化石。
蜗牛的触角是其最重要的感觉器官，可以感知环境和空气湿度的变化，并为自身运动探测路线。触角在感知到危险、触碰到东西、或空气湿度发生变化时会收缩，而在感知不到危险的情况下才会伸展出来。如果用手指碰碰蜗牛的触角，受惊扰的蜗牛总是马上把触角缩进身体里，这是因为蜗牛触角收缩的原理和非条件反射类似，在触角上的感受器受到外来刺激的时候，反射弧让平滑肌收缩。蜗牛触角的伸出则是依靠血压来控制平滑肌伸展，血压上升的速度明显慢于非条件反射，所以蜗牛伸出触角的过程比收缩要缓慢得多。
腹足纲是动物中仅次于昆虫纲的第二大纲，由409个现生的科及约202个化石科组成。它们的化石纪录的历史最远可追溯至晚寒武世。腹足类动物有着明显且发达的头部，腹面有肥厚而广阔的足，所以得名。大多数腹足类还有螺旋卷曲的外壳，内脏器官则失去了对称性。相比昆虫等节肢动物而言，腹足类在琥珀中比较罕见。
腹足类专家杰弗里·史迪威教授表示，从形态学上看，这次发现的蜗牛琥珀标本的壳体形状、生长线、螺层数、缝合线、斜孔径、脐孔、有厣与山蜗牛超科（Cyclophoroidea）形态学特征一致；研究团队初步确定这个新标本属于这个超科的早期成员，有可能归属于这个超科中的山蜗牛科（Cyclophoridae）或其他类群。山蜗牛超科有着广泛的地质记录，化石记录可以追溯到欧洲侏罗纪晚期，现生类群也常见。不过，标本有着三个至三个半螺层，我们推断它是幼年个体，这会给我们的鉴定带来不确定性，比如它也可能属于与山蜗牛科有着相似形态的物种。
知名的琥珀专家，苏格兰国家博物馆安德鲁•罗斯教授介绍道：“在我们此次描述之前，中生代琥珀从未记录过如此详尽的蜗牛软组织。一些新生代的琥珀，如始新世波罗的海琥珀中的蜗牛有触角，中新世多米尼加琥珀中前鳃类虫昌蜗牛科也有一些软组织，但都不如这次发现的完好。”
蜗牛琥珀是如何形成的
那么，这只蜗牛是如何被树脂包裹并形成琥珀的呢？这首先要从树脂说起，树脂通常聚集在树内外的空隙或创口处，从树枝上滴下来，或者沿着树皮外流。这些溢出树外的树脂简直就是小型无脊椎动物的诱捕器，而且这个过程非常迅速。目前学者在琥珀中发现了节肢动物交配、产卵、孵化、进食以及各种共生关系，这表明了这些不幸的动物是被树脂快速包裹起来。对于蜗牛而言，它的防御方式是在受到威胁时缩回壳里，所以，当树脂吞没蜗牛时，绝大多数蜗牛会缩回壳内，或树脂淹没的经常是空的蜗牛壳。
我们可以复原此次发表的蜗牛琥珀的形成过程，蜗牛伸出触角正在爬行，溢出的树脂首先包裹住蜗牛的壳体，防止了蜗牛的柔软部分缩回，蜗牛试图从树脂中挣脱出来，开始伸展足部，但是它的足部和触角随后被继续溢出的树脂吞噬，蜗牛体内的气体和液体随后挤出到树脂里，形成了泡泡，部分挡住了它的头部和足部。再经过沧海桑田，这块树脂最终变成了琥珀。
编者注：
10月12日，中、英、澳、加等国的古生物学家在北京宣布，他们发现了世界上首例保存了触角等软组织的白垩纪蜗牛琥珀，该研究成果在专业学术刊物《白垩纪研究》在线发表。
该研究由中国地质大学（北京）邢立达副教授领衔，苏格兰国家博物馆安德鲁•罗斯（Andrew J。 Ross）教授、澳大利亚莫纳什大学杰弗里·史迪威（Jeffrey D。 Stilwell）教授和加拿大萨斯喀彻温省皇家博物馆瑞安•麦凯勒（Ryan C。 McKellar）教授等学者共同研究。
此次新发现的标本来自著名的琥珀产区，缅甸北部克钦邦胡冈谷地。据矿区的火山灰测定，此地的琥珀距今约一亿年前，属于白垩纪晚期的最早期。该时期生活在缅甸北部潮湿的热带环境中的动植物，常常被柏类或南洋杉类所流下的树脂包裹，在漫长的地质年代中形成琥珀，并一直保存至今。
那些年我们发现的琥珀
缅甸琥珀中的脊椎动物材料日益增多，此前盛传的“琥珀三宝”中最珍贵的蜥蜴也有大量的发现，仅德煦古生物研究所就收藏了超过一百件的蜥蜴材料。目前琥珀中的蜥蜴包裹物研究较深的主要是多米尼加和缅甸的标本。
2015年，艾玛・谢拉特（Emma Sherratt）团队曾经一次就报道了38个包裹于琥珀中的安乐蜥类化石，这些含蜥蜴的琥珀都产自于多米尼加西斯盘纽拉岛（Hispaniola）距今约1700万至2000万年的中新世地层。我们知道，不同的岛屿上有许多不同的蜥蜴种类，它们能被分成不同的物种，并有着不同的行为和身体结构。这些由生态位（ecological niches）影响而形成的身体形态，叫做生态表型（ecomorph）。
带羽毛的恐龙琥珀
毫无疑问，是《侏罗纪公园》系列电影引爆了全球范围内对恐龙的疯狂迷恋。作家迈克尔·克莱顿大胆地把他的故事构筑在了当时的最新研究上：古遗传学、DNA拼接复原、热血而敏捷的恐龙；而导演斯皮尔伯格的荧屏版本更是固化了数代人对于恐龙的想象——蜥蜴般的粗糙外皮和鳞片、从棕到绿的暗淡颜色、体型惊人、制造可怕的破坏……这些设定，毫无疑问，太酷了。但如果你追溯到1842年欧文命名“Dinosauria”（希腊语：恐怖的蜥蜴）以来，恐龙作为体覆鳞片状皮肤的大爬虫这一形象，其实并没有太多的变化。而这一切，直到1996年，中华龙鸟（Sinosauropteryx）的发现才得以颠覆，恐龙世界开始了一轮新的巨变。2016年底带毛恐龙琥珀的发现则为这波巨变添了又一把火。
中华龙鸟 绘图刘毅
2000年，徐星等人命名了一种名为小盗龙（Microraptor）的恐龙，推测这种早白垩世恐龙可能比始祖鸟还小，为树栖性。2003年，小盗龙的另一个种，顾氏小盗龙（Microraptor gui）横空出世，它竟然长有四个翅膀，且前后肢都长有适于飞行的不对称的飞羽。而它爬树的习性将飞行起源的答案引导到了树上——如今鸟类振翅双翼的飞行方式很可能源于自上而下的四翼滑翔。
小盗龙 绘图刘毅
2009年，徐星在辽宁省建昌县发现了距今约1.6亿年带羽毛恐龙化石——近鸟龙（Anciornis），证明了在侏罗纪晚期的始祖鸟之前确有带羽毛的恐龙，这一发现打破了以往令鸟类起源于恐龙的支持者们尴尬的“时间悖论”，成为鸟类起源于恐龙的重要证据之一。
近鸟龙 绘图刘毅
至此，我们可以给恐龙重新下一个定义。在分类学上，恐龙属于单系群，它们有一些共同的特征与其它主龙类动物区分开来。也就是说，恐龙是生物演化的一个分支，包括了三角龙（Triceratops）和鸟类的最近共同祖先及其所有后裔。恐龙有两个主要分类：蜥臀类和鸟臀类，前者包括了兽脚类与蜥脚类，其中兽脚类恐龙的一个分支在侏罗纪演化成鸟类，大量的化石证据与基因证据表明了这个演化的可靠，我们完全可以说，恐龙并没有灭绝，鸟类就是恐龙。因此，我们会将鸟类之外的恐龙统称为“非鸟恐龙”。
缅甸琥珀之古鸟类
多种多样的羽毛
插入炭化皮肤的绒羽
反鸟被树胶粘住-张宗达绘图
2016年6月，我们首次在琥珀中发现了恐龙时代的古鸟类化石，这是人类首次有机会看到真实的古鸟类。标本来自缅甸北部克钦邦胡康河谷，包括两个鸟类翅膀和部分软组织，称之为“天使之翼”与“罗斯”标本。这两件标本中还保存了一些已灭绝的远古昆虫，这也是化石真实性最为直接的证据。
“罗斯”标本
“天使之翼”标本
我们知道，经过这几十年研究，恐龙时代古鸟类化石已经不再是难得一见的场景。但是绝大部分化石只能保存硬质结构，也就是鸟类的骨骼，这些化石虽然十分有用，但终归缺失了皮肤和羽毛等软组织的重要信息。少部分化石（譬如中国辽宁等地的白垩纪化石）保存在非常细腻的页岩中，软组织在岩石上留下了精细的印痕，保存了大量重要细节，但这也只是组织的印痕而非动物本身。直接在琥珀中找到古鸟类软组织，这还是首次。
手部，天使之翼标本，反鸟的同等比例复原图--制图王申娜
2017年6月，我们团队再次报道了琥珀中的古鸟类，与此前的发现不同，此次描述的是，是一只出生仅仅几周的反鸟类雏鸟。这块古鸟类琥珀的研究结果发表在了国际知名地学刊物《冈瓦纳研究》上。标本的拥有方，腾冲虎魄阁博物馆馆长陈光先生的爱人给这件标本起了一个昵称，叫“比龙”，这是缅甸一种琥珀色小鸟（小云雀）的当地读音。
比龙标本，蕴藏着几乎完整的雏鸟
比龙标本的软组织
一般而言，琥珀的优势在于能为古生物提供无与伦比的保存状态。但同时，琥珀也有一个缺陷：它所能容纳的包裹物大小受到严格限制，因此琥珀中完整的大个体脊椎动物极为罕见。这次本团队发现的古鸟类琥珀珀体很大，约9厘米长，容纳了接近完整的、长约6厘米的一只古鸟，它的头部、颈椎、翅膀、脚部和尾部，以及大量相关的软组织和皮肤结构都清晰可见。这些保存下来的软组织除了各种形态的羽毛之外，还包括了裸露的耳朵、眼睑，以及跗骨上极具细节的鳞片，这为古鸟类研究提供了千载难逢的机会。
比龙标本的翅膀
比龙标本的一对鸟足
比龙标本鸟爪特写
比龙标本保存极为完好，尤其是约2厘米长的金黄色鸟足特别醒目。上面的鳞片，丝状羽栩栩如生，有很锋利的爪子。获取标本之后，研究团队开始只是注意到了一对非常精美的鸟足，之后采用显微CT等无损设备来成像和分析标本之后，才发现了琥珀内部还隐藏着头骨、脊椎等重要信息，通过对CT数据的重建、分割和融合，最终无损得到了所有骨骼的高清3D形态。借助这些数据，学者发现比龙标本的头骨有明显的牙齿，其椎体等其它骨骼形态一致表明，它属于典型的反鸟类。
比龙标本的CT扫描模型
比龙标本重建图
古鸟类的羽毛形态也是本次研究的重点之一。比龙标本保留着迄今最为完整的古鸟幼鸟羽毛和皮肤，这在白垩纪的标本中尚属首次，这些细节包括羽序、羽毛的结构和色素特征等。比龙标本的羽毛形态学细节非常精致，幼鸟被树脂包裹时，正处于稚羽发育的最初阶段，这些稚羽同样可以与其他标本的羽毛印痕或缅甸琥珀中的孤立羽毛相对比。不过，不同于任何现生新孵出的雏鸟，比龙标本的羽毛同时具备了不同寻常的早熟性和晚熟性相混合的特征，同时存在着功能性飞羽和零散的体羽。此外，比龙标本的腿部、足部和尾部的羽毛形态亦不寻常，暗示着与现生鸟类的相比，反鸟类的雏绒羽可能更接近于现生鸟类的廓羽。不过，这些区域也保存着丝状羽，似乎类似于更原始的兽脚类的原始羽毛。所有这些细节都是此前我们一无所知的。
比龙标本的羽毛
缅甸琥珀之非鸟恐龙
由于非鸟类兽脚类恐龙与禽兽脚类都存在不对称羽毛，使得这些孤立的羽毛难以分辨是属于非鸟兽脚类恐龙还是鸟类所留。那么，缅甸琥珀中有没有确凿的恐龙羽毛呢？这个答案是肯定的。
2016年12月，我们团队发现了人类历史上的第一个保存着非鸟恐龙的琥珀。被保存在琥珀里的，是一条小恐龙的尾部。这个成果发表在细胞杂志的子刊《当代生物学》期刊上。研究者为这件珍贵的标本起名“伊娃”，这是著名恐龙学家，加拿大阿尔伯塔大学的菲利普·柯里教授的夫人的名字，研究者将这个荣誉赠予她。
伊娃标本
伊娃标本是一段展开后长约6厘米的非鸟恐龙尾巴。合理推测，这只恐龙的全身长度也只有18.5厘米。这截毛茸茸的尾巴包含了至少八枚完整的尾椎，它们被三维的、具有微观细节的羽毛所包围——和生前并无二致。为了探清伊娃羽毛掩盖下的尾椎结构，研究团队获取标本之后，综合运用了多种无损成像和分析手段来研究标本，包括了中科院动物所的显微CT、北京同步辐射装置（BSRF）的硬X射线相衬CT、X射线荧光成像和X射线近边吸收谱、上海同步辐射装置的硬X射线相衬CT等。通过对CT数据的重建、分割和融合，无损得到了隐藏在羽毛内部的尾部脊椎的高清3D形态。
微CT展示尾部的骨骼与羽干细节
整体而言，这只非鸟恐龙的尾部长且灵活，羽毛沿着椎体有规律地分布。这些尾椎没有融合成尾综骨或棍状尾（这样的情形常见于现生鸟类及与它们最近的兽脚类亲戚，如驰龙类），从骨骼形态上看，它与典型的虚骨龙类恐龙（coelurosaur）类似。加上来自羽毛的证据，研究者推断伊娃属于虚骨龙类下的一个演化支——手盗龙类（Maniraptora）。这类恐龙有着细长的手臂、半月形的腕骨和三指形的手掌。从大小上看，伊娃标本尺寸与一种1.6亿前生活在中国华北地区的手盗龙类——近鸟龙（Anchiornis）相近。近鸟龙的体长仅约34厘米，重约110克。
但是，基于目前的骨骼形态，学者尚且无法判断伊娃标本是幼年个体或成年个体。至于伊娃标本的死因，目前也不好推断。伊娃标本没有挣扎的迹象，也无明显的皂化外观，提示标本在被树脂包裹时已经死去。但标本并没有明显的腐败特征，说明它可能刚刚死亡，是一具相对新鲜的遗骸。
无论这只小恐龙是什么时候因什么死去，它都给今人留下了丰富的遗产——其中之一，便是它尾巴上那被琥珀妥善保存下来的羽毛。伊娃的羽毛保留有色素的痕迹，它的尾部上表面整体呈栗色，下表面呈苍白或白色。
尾巴基部的羽毛特写
羽支分支结构的特写
从羽毛角度，伊娃标本要更原始一些，介于似鸟龙类与尾羽龙类之间。更重要的是，这些羽毛并没有发达的中轴（羽轴），却具有许多羽小枝。这为羽毛演化发展模型中一个悬而不决的问题——羽小枝和羽轴谁先演化出来（阶段3）——提供了一点线索。羽毛的分支结构表明，现代羽毛分枝中最细小的两层——羽支和羽小枝——是在鸟类演化出羽轴之前就已经出现了的（阶段3B先于阶段3A）。
除此之外，研究团队分析了伊娃标本中的微量元素分布图。伊娃标本的断面出现了高度富集的铁元素，近边吸收谱分析表明其中80%以上的铁样本为二价铁，这些是血红蛋白和铁蛋白的痕迹。
恐龙羽毛
根据琥珀复原的手盗龙类恐龙-绘图-张宗达与刘毅
根据琥珀复原的手盗龙类恐龙-绘图-张宗达与刘毅
需要指出的是，众多商家在恐龙琥珀发表之后，动辄称“龙羽”、“恐龙羽毛”，这是非常令人无奈的。因为真正意义上的恐龙羽毛，正如伊娃标本所有的那样（阶段3），在缅甸琥珀中极为罕见，本团队与国外同行搜集了数百个孤立的羽毛标本中，只有一两个为恐龙羽毛，其中都是古鸟类，包括非鸟恐龙的阶段5的羽毛。
一个孤立的恐龙羽毛
除了已经发表的鸟类化石，恐龙化石，本团队还有一批其他脊椎动物标本正在研究中。最终我们会看到一个强多样化的东南亚白垩纪中期脊椎动物群，这将是一个极其美妙的未来。
动物琥珀能复活吗
我们知道，琥珀是树脂经地质作用所形成的化石。“树脂”指的是部分植物专门分泌出来对抗捕食者和病原体的萜类化学物质，不是割开树皮就能流出来的树汁（后者是植物体内输送营养的液体，大部分是水）。树脂流出之后，除了失去挥发性物质并硬化之外，还会逐渐发生交联、聚合和环化等反应，最终成为化石。
因为树脂粘度非常高，所以沿树流下的时候很容易裹挟上小动物和植物叶片。但更重要的是，树脂能够让被包裹的组织快速脱水，从而极大地抑制了细菌和真菌对生物尸体的分解。一些保存非常精美的琥珀化石甚至能留存亚细胞结构，能够观察到细胞核、线粒体和叶绿体的存在。
但是保存了结构却不意味着保存了分子本身。一件化石可以在看起来完全保持了骨骼结构的同时，却拥有和骨骼毫无相似之处的化学成分。生物遗体变成化石所需经历的时间十分漫长，过程中会和各种各样其他物质接触，其原本的成分几乎肯定会被更加稳定的物质取代，最终获得的化石仅仅在外形上和原物一样，分子则基本全都变成了石头。
不过琥珀并不是普通化石，树脂基本隔绝了它和外部的接触，它能逃过一劫吗？
在20世纪80年代，有多个实验室发表结果认为能从琥珀中提取出DNA，一时间引人无限遐想。克莱顿的《侏罗纪公园》正是受到了这些结果的启发。遗憾的是，这些结果后来都无法成功复现，仔细检查发现获得的DNA几乎都是现代的，是污染产物。今天认为，那些结果是早期PCR技术缺陷所致。如果有DNA幸存，那也肯定断裂成短链了，但是早期扩增DNA严重偏向长链，只需痕量长链DNA污染就会导致假结果。改进技术之后的检测都找不到任何东西。
而进一步的研究发现，就算是木质素、纤维素和几丁质这样结实的大分子，在琥珀中也只能存在几万年几十万年。对于2500万年以上的多米尼加琥珀的研究表明，最结实的大分子经历如此漫长时间也已经面目全非。琥珀坚硬的外壳能够阻止生物组织坍塌、破坏结构，但是树脂分子本身依然可以和生物分子借助硫基团发生各种反应。
缅甸琥珀标本的年龄近1亿年，即便使用超高灵敏新一代DNA测序技术也几无可能获得有价值的DNA片段，因此电影《侏罗纪公园》中恐龙场景目前依旧只能留在科幻里。因此，想依靠琥珀复活远古生物是不可能了——但是这不妨碍人们从中获得前所未有的精密结构细节。
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