文章来源： 中科院古脊椎所
体型大小是动物体的一个核心生物指标，对动物的运动、取食、繁殖和生理等诸多方面都有重要影响，同时这一指标对个体发育、性双型以及自然选择和性选择等方面的研究也至关重要。体型的演化，无论是大型化还是小型化都具有非常重要的演化意义。
在恐龙的演化过程中，小型化相对少见却十分关键，因为这一过程与许多重要类群的起源有关，比如兽脚类恐龙的小型化开启了鸟类的起源进程。恐龙体型的大型化相对普遍。因此著名古生物学家柯普提出了柯普法则（Cope’s rule），他认为生物倾向于在演化历史中体型变大， 驱动力是大体型的选择优势。然而，不同学者对柯普法则有不同看法， 一些研究结果也表明柯普法则并不普遍适用于所有类群。但通过对不同时期、不同种类恐龙的体型大小数据分析，证明恐龙内部许多演化支系都出现了大型化现象，所以恐龙学者一般认为柯普法则普遍适用于恐龙类。
体型巨大的蜥脚类恐龙，是代表性的巨型化的恐龙类群 图源自：网络
尽管有关恐龙巨型化的研究论文数量众多， 但我们对恐龙巨型化的原因依然了解甚少， 恐龙巨型化成为了一个难解的演化生物学问题。Science 杂志在创刊125周年之际选出了125个最具挑战性的科学前沿问题， 其中“一些恐龙为什么如此庞大”就位列其中。
那么，是什么因素导致了各类恐龙的巨型化呢？
这个问题最直接的研究方法就是分析研究对象的生长策略。相关研究显示，恐龙巨型化一般有3种生长策略： 加速生长速率、延迟成熟年龄， 或者二者结合。例如，美国弗罗里达州立大学古生物学家Erickson对暴龙类的生长模式的研究就指出：暴龙类最著名的代表——雷克斯霸王龙体型巨大的主因是它们生长速率的加快。对巨型蜥脚类恐龙的生长发育研究显示，快速的生长也是蜥脚类巨型化的主要原因。
雷克斯暴龙体型巨大的原因，主要是因为其生长速率相较其他暴龙类更快。（Erickson et.al， 2014）
进一步的问，是什么导致了巨型恐龙为什么会出现长时间加速生长的现象？传统观点认为这是环境和生物本身共同作用的结果。环境因素与生物的体型息息相关。科学家提出大气构成、温度高低、食物构成等多方面环境因素可能会对恐龙体型演化存在潜在影响。部分环境因素影响体型的情况在现生动物中也可以找到范例。然而，不同动物类群大型化的环境原因显著不同，恐龙巨型化也是如此。因此，目前学界普遍认为恐龙各个类群的巨型化不适于用一个或者一组环境因素解释。
近年来，更多学者试图从恐龙自身的生物因素着手，去讨论恐龙的巨型化原因。从生物力学的角度，体型增大有一系列选择性优势，但随着体型增大， 这些优势将减弱， 最终消失。有研究认为蜥脚类巨型化可能和高消化效率相关，但也有研究认为，高效率消化和大型化似乎并不相关。蜥脚类巨型化研究，应该从寻找消化生理模型转向对食物质量和可用生物量的相关性，以及基于体型大小和取食选择相关性的生态模型的探寻。一项3个兽脚类亚类群的研究并没有支持消化效率和大体型具有相关性。于是有研究人员从呼吸生理学的角度探讨恐龙的巨型化。研究人员认为， 具有似鸟呼吸生理机制是翼龙类巨型化的一个前提条件；蜥脚类和兽脚类也具有似鸟呼吸系统， 可能为这两类恐龙的巨型化提供了条件。最近一项有关四足类动物骨细胞形态的研究显示， 鸟类和其他蜥臀类恐的骨细胞表面积明显大于其他四足类动物， 这可能促进了骨骼生长速率增长， 成为蜥臀类恐龙巨型化的一个可能的原因。鸟臀类恐龙没有似鸟的肺部和表面积巨大的骨细胞， 然而这一类群也有巨型代表。所以，这些研究表明， 不同恐龙类群的巨型化因素可能并不相同，或者至少不完全一样。
目前对蜥脚类恐龙的巨型化研究相对最为详细和深入，并在近期取得了重要的进展。科学家发现，蜥脚类恐龙具有的小型头部、加长的颈部、骨骼发育广泛的气腔化、无咀嚼的进食行为和发达的胃磨功能，这些可能对于蜥脚类巨型化起了至关重要的作用。
我们知道巨型动物的能量消耗非常巨大，它们是如何在低能耗情况下获取大量植物性食物？这是蜥脚类恐龙巨型化需要解决的最基本问题。研究显示蜥脚类主要摄食C3植物，中生代时期C3植物数量充足，且从能量角度至少和现生草本植物相当，这为巨型蜥脚类恐龙提供了充足营养资源。同时，蜥脚类恐龙极长的颈部可以帮助它们在低能耗的情况下，覆盖更大趋势范围，充分的利用植物资源。
蜥脚类极度特化的长脖子，是它们高效进食的重要“武器”。 图源自：网络
从消化生物学的角度， 蜥脚类恐龙的消化系统非常独特。基于现生植食性动物的研究，蜥脚类恐龙很可能类似哺乳动物中的长鼻类或者奇蹄类，具有一个后肠发酵室，食物长时间停留于此进行消化；但不同于后者，蜥脚类恐龙在静止状态取食范围更大（得益于长颈），无需花费时间和能量去粉碎食物（证据是缺乏咀嚼和胃磨系统），从而能够持续快速地获取食物。从理论上讲，这使蜥脚类恐龙在低能耗的情况下，持续获取营养。
对蜥脚类恐龙的呼吸系统和心血管系统的研究，也为揭示这一类群巨型化趋势提供了重要信息。蜥脚类恐龙肺部由两部分构成，分别是附着在脊椎和肋条上的气体交换部和靠近肝肠部的气囊区， 这说明蜥脚类恐龙具有似鸟的高效呼吸系统，其中气囊在控制体热方面起着重要作用，这对于巨型动物是非常重要的。总体而言， 蜥脚类恐龙的体热控制和心血管系统非常特化（如无汗腺、有气囊、心脏四腔室、肌静脉泵、皮层紧密、血管壁厚、结缔组织发育、毛细血管低渗透性， 以及足部脚垫结构），有助于解决身体过热和血液循环问题。
德国科学家Sander提出一个生物梯级模型来解释蜥脚类巨型化，模型由5个独立的演化梯级组成：生殖、取食、头颈部、似鸟呼吸系统和新陈代谢。这5个梯级相互关联，相互作用。从生殖梯级看，卵生和无需育雏降低了抚育成本，有利于快速恢复种群；从取食和头颈部梯级看，有利取食的极长颈部的演化得益于蜥脚类恐龙相对小的头部和广泛气腔化的中轴骨骼，咀嚼系统缺失使得小的头部演化成为可能，并和胃磨系统缺失一起促成了快速进食系统（咀嚼和胃磨系统会限制食物获取速率），让大量食物能够长时间停留在发达的肠道系统中；从新陈代谢梯级看，幼年高基础代谢率和成年降低的基础代谢率相结合，既保证了快速生长， 又减轻了成年期的取食负担。这些特征一起促成了蜥脚类恐龙的巨型化。
德国科学家提出的蜥脚类恐龙大型化的生理模型。（翻译自Sander et al。， 2013）
动物巨型化显然是综合因素作用的结果，既有环境因素，也有生物本身的因素。生物本身的因素，参考现生动物的研究，陆生哺乳动物体型大小受限于咀嚼行为和胎生的限制， 陆生爬行动物体型大小则受限于外温生理和低的基础代谢率的限制。鸟臀类恐龙受限于咀嚼行为（因此具有大于最大陆生哺乳动物的体型），蜥脚类恐龙则不受这一限制（因此具有相较前者更大的体型）。
鸟臀类恐龙，虽然演化出了非常高效的牙齿咀嚼结构——齿阵，但其体型仍然受到咀嚼行为限制，不会无限增大。 图源自：网络
全面揭示动物体型大小的限制性因素显然有助于了解恐龙巨型化的原因。从另一个角度， 对于恐龙巨型化环境因素的研究深度显然还有待提高， 现有资料显然还很有限。恐龙巨型化问题的最终解决有赖于整合环境和生物学信息， 建立一个综合的模型。
论文作者：徐星 赵祺
内容整理：秦子川
编辑：沈韦
